CAD/SAD基因家族的进化研究：bona fide CAD 的起源与维管植物木质素的起源紧密相关

	CAD/SAD基因家族的进化研究：bona fide CAD 的起源与维管植物木质素的起源紧密相关
其他题名	Evolution of the Cinnamyl/Sinapyl Alcohol Dehydrogenase (CAD/SAD) Gene Family: The Emergence of Real Lignin is Associated with the Origin of bona Fide CAD
	郭冬梅
学位类型	博士
导师	汪小全
	2011
学位授予单位	中国科学院植物研究所
关键词	CAD/SAD 基因家族进化趋同进化功能分化木质素起源维管植物红藻
摘要	木质素是植物体内含量仅次于纤维素的重要大分子有机物质，是植物在适应陆生环境过程中所形成的关键革新性状，具有重要的生物学功能。然而，木质素的存在却阻碍了人们在造纸、动物饲料、生物能源等工农业生产过程中对植物的高效利用。木质素由木质素单体聚合而成，肉桂醇脱氢酶（cinnamyl alcoholdehydrogenase，CAD）催化木质素单体合成途径的最后一步反应，并对不同植物类群中木质素的多样性可能具有调节作用。芥子醇脱氢酶(sinapyl alcoholdehydrogenase，SAD)与CAD 同源，最早从白杨中分离获得，被认为是参与被子植物S 木质素合成的关键酶。关于SAD 基因的功能，目前存在较多的争议。本文对来自细菌、早期真核生物和绿色植物的52 个种的CAD/SAD 基因家族进行了研究，探讨了该基因家族的进化历史及不同成员间的功能分化： 1. 以细菌作外类群，分别基于氨基酸和核苷酸（仅包括密码子第一、第二位）序列构建了52 个物种的CAD/SAD 基因的最大似然（ML）树，结果显示绿色植物和陆生植物都是单系。此外，红藻中的唯一成员和绿色植物中的成员关系较远，这一结果支持红藻和维管植物中的木质素是趋同进化的结果。进而，我们利用绿藻作外类群，基于氨基酸和核苷酸（仅包括密码子第一、第二位）序列构建了陆生植物CAD/SAD 基因的贝叶斯树和ML 树。除了一些支持率较低的分支外，以上所得到的四棵树在拓扑结构上高度一致。综合系统发育分析以及基因结构和功能的研究结果显示：除了小立碗藓（Physcomitrella patens）的两个成员外，陆生植物的其它所有CAD/SAD 成员可以分成三大类型：第一类成员（Class I，也叫做bona fide CAD）被普遍认为是和木质素合成直接相关，它们均来自于维管植物，并构成了支持率为100%的单系支，其中江南卷柏（Selaginella moellendorffii）的成员位于该支基部。该类成员在预测的蛋白三维结构以及蛋白底物结合位点上都高度保守。由于卷柏具有真正的木质素，因此bona fide CAD 在该基部维管植物中的产生很可能与维管植物木质素的起源直接相关；第二类成员与白杨（Populus tremuloides）SAD 的同源性较高，包括石松类植物（江南卷柏）、裸子植物和被子植物SAD，这三大类群中的SAD 并未形成一个单系；第三类成员全部来自陆生植物，并且形成一个单系。 2. 我们用Fitmodel 软件对陆生植物CAD/SAD 基因所受的选择压进行了检验，结果显示：在CAD/SAD 基因树的377 个支上，每一支受到松弛选择的位点数目从0 到44 个不等，其中拥有松弛选择位点数目最多的支主要位于被子植物SAD 支系（95%阈值）和裸子植物SAD 支系（90%阈值）；在构成蛋白底物结合位点口袋的12 个氨基酸残基中，在A-SAD、G-SAD、Class III 和bona fideCAD 支系分别有9、5、5 和2 个位点受到松弛选择。以上结果表明CAD/SAD基因家族的三类成员在进化模式上具有显著差异。此外，以往基因表达研究的结果也显示它们在表达模式上具有差异。因此，我们推测这三类成员很可能已经发生了功能分化。
页数	107
语种	中文
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.ibcas.ac.cn/handle/2S10CLM1/11893
专题	系统与进化植物学国家重点实验室
作者单位	中国科学院植物研究所
第一作者单位	中国科学院植物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	郭冬梅. CAD/SAD基因家族的进化研究：bona fide CAD 的起源与维管植物木质素的起源紧密相关[D]. 中国科学院植物研究所,2011.

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