绣球族的系统学研究

	绣球族的系统学研究
其他题名	Systematics of the Tribe Hydrangeeae DC. (Hydrangeaceae)
	葛丽萍
学位类型	博士
导师	路安民
	2003
学位授予单位	中国科学院植物研究所
学位专业	植物学
关键词	绣球族形态学花器官发生叶表皮特征分子系统学分支系统学系统学
摘要	绣球科绣球族包含9属：草绣球属、叉叶蓝属、Broussaisia、常山属、绣球属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属。到目前为止，绣球族内的属间关系还不清楚，族内的系统发育关系还有争论。本研究的目的是在前人研究的基础上，进一步发现新的系统学性状，为绣球族乃至绣球科补充新的证据；并综合多学科的研究结果进行分析，探讨绣球族的系统学关系。本文研究了绣球族的外部形态学、花发育形态学、解剖学、分子系统学和分支系统学。主要内容包括： 1. 形态学通过标本室研究和野外观察，对绣球族植物的形态分化进行了分析。发现习性、地上茎的生存期限、花冠卷叠式、花瓣联合与否、花柱的联合程度、雄蕊的数目及排列具有系统学价值；放射花和果实是很好的分类性状，但并非可靠的系统学性状。 2. 花发育形态学在扫描电子显微镜下，研究了绣球族常山属、绣球属、冠盖藤属、蛛网萼属共4种植物花器官发生和发育的全过程。发现它们的花萼均为螺旋式相继发生，花瓣的发生近乎同时。冠盖藤、马桑绣球及常山具两轮雄蕊，第一轮雄蕊发生于花瓣内轮正对萼片中部的位置，随后第二轮雄蕊发生于正对花瓣中部的位置。在第一轮雄蕊略靠内的位置形成第二轮雄蕊的时候，多数情况下，相邻的对萼雄蕊之间只形成1个对瓣雄蕊，但有时却形成2个对瓣雄蕊，使雄蕊群的数目略多于花被的数目。对萼雄蕊与对瓣雄蕊的分化方式基本一致，但它们在花芽中空间取向不同。蛛网萼雄蕊数目极多，雄蕊群的发生式样较为独特，并不始于对萼三联体。最早的雄蕊于杯状体近基部发生，之后雄蕊的发生大致沿杯状体壁向上，具离心趋势。在雄蕊发生过程中杯状体继续伸长，为众多雄蕊的发生提供了空间。蛛网萼雌蕊的发生明显早于雄蕊，其它3种植物雌蕊的发生晚于雄蕊。4种植物的雌蕊在发生上较为相似，发育却不同。在常山、马桑绣球和蛛网萼中，花柱从开始到发育成熟始终分离，柱头在每个花柱的顶端形成；而冠盖藤属的花柱裂片从开始就是联合的，最终形成单一的花柱，柱头从合生花柱顶端远轴面分化形成。 3. 解剖学在光学显微镜和扫描电子显微镜下，观察了绣球族9属42种1变种及近缘8属11种共53种1变种的叶表皮特征。发现气孔的分布、气孔器的类型、表皮细胞的形状及其垂周壁式样、毛被等具有一定的系统学意义和分类价值。绣球族各属的气孔仅散生于下表皮；而在绣球族的几个近缘属中，上下表皮均有气孔分布。气孔器在多数类群中为无规则型，仅常山属和绣球属离瓣组的成员为平列型。气孔多为椭圆形，稀近圆形；外拱盖表面通常光滑，仅在钻地风属中具条状纹饰；外拱盖内缘具环状加厚，近全缘、不规则波状或浅波状。表皮细胞在多数种中为不规则形，垂周壁波状、浅波状或深波状；在有些种中为（近）多边形，垂周壁平直或弓形。叶表皮细胞形状、垂周壁式样在绣球族寡种属属级水平比较稳定，但在绣球属中变化较大。表皮角质膜纹饰形态多样，有网纹、粗网纹、浅波状条纹、波状条纹、条纹、粗条纹及丝状条纹；在钻地风属及绣球属的少数种中，角质膜条纹有时汇集呈球形或玫瑰型。表皮毛状附属物有单细胞2分枝毛（黄山梅属）、多细胞星状毛（星毛冠盖藤）、单细胞星状毛（溲疏属）和单细胞不分枝毛四种。对钻地风属所有种的观察结果表明，仅在椭圆钻地风的下表皮细胞中央观察到乳突状结构，而在白背钻地风和圆叶钻地风中并未观察到前人描述的附属物。 4. 叶绿体DNA trnL-F序列的分析首次对绣球族9属23种及近缘类群3属3种的trnL-F序列进行了测定。序列长度在860 bp~970 bp范围内变化。在以山梅花属、溲疏属和黄山梅属为外类群，基于trnL-F序列构建的系统树上，绣球族作为一个单系群得到很高的支持率。绣球属的种出现在不同的分支上，表明该属不是一个单系群。绣球族被分为两大支：第一支由绣球属离瓣组的中国绣球、绣球、以及常山和Broussaisia arguta组成；第二支由绣球属另外的9个种与草绣球属、叉叶蓝属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属以及钻地风属组成。在第二支中，下列类群的近缘关系得到支持：① 草绣球与叉叶蓝属；② 绣球属挂苦子组的东陵绣球、圆锥绣球和挂苦绣球。③ 钻地风属、赤壁木属和冠盖藤属；④ 蜡莲绣球、莼兰绣球、马桑绣球、粗枝绣球。 5. 分支分析以山梅花属为外类群，基于形态、解剖、花发育、孢粉等32个性状（或性状状态）对绣球族9属的系统发育关系进行了分支分析。结果表明：草绣球属和叉叶蓝属为基出类群，这两个属有多个共同特征；绣球族其余的成员聚成一支，该支又有5个分支。其中蛛网萼属和绣球属冠盖组各为单独的分支，它们有多个自衍征，可能有各自独立的演化线；绣球属离瓣组与常山属聚成一分支，二者的密切关系得到解剖学证据的支持；绣球属绣球组和星毛组聚成一分支，这两个组包含了绣球属的多数种类；钻地风属、赤壁木属、冠盖藤属、Broussaisia和绣球属挂苦子组聚成一分支。其中钻地风属、赤壁木属与冠盖藤属具多个近裔衍征，表明它们是绣球族的晚出类群。通过对绣球族植物外部形态、花器官发生、叶表皮微形态特征、叶绿体DNA trnL-F区的研究以及基于形态性状的分支分析，并综合已有的研究结果，我们认为： 1. 绣球族是一个单系群；绣球属不是一个单系群。 2. 在绣球族中，草绣球属和叉叶蓝属关系密切，它们可能是绣球族其余成员的姐妹群。 3. 绣球组和星毛组可能是绣球属的核心成员；离瓣组和常山属关系密切；冠盖组有单独的演化线。 4. 赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属为单系群，它们在绣球族处于较高的演化位置。 5. 绣球属需重新界定。
页数	133
语种	中文
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.ibcas.ac.cn/handle/2S10CLM1/14073
专题	系统与进化植物学国家重点实验室
作者单位	中国科学院植物研究所
第一作者单位	中国科学院植物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	葛丽萍. 绣球族的系统学研究[D]. 中国科学院植物研究所,2003.

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200304.pdf（40238KB）	学位论文		开放获取	CC BY-NC-SA	浏览请求全文