芸香族及其相关类群的系统学研究

	芸香族及其相关类群的系统学研究
其他题名	Systematics research on the tribe Ruteae (Rutaceae) and its related taxa
	魏来
学位类型	博士
导师	王印政 ; 李振宇
	2011
学位授予单位	中国科学院植物研究所
关键词	芸香族比较形态学系统发育近缘类群
摘要	芸香科（Rutaceae）是无患子目（Sapindales）中的一个大科。近年来，对于这个科的系统学研究主要集中在亚科之间的进化趋势上以及某些关键的形态学性状的演化方向上。芸香族（Ruteae）就是解决这些问题的一个关键类群。芸香族包含7个属，分布于旧世界欧亚大陆、非洲以及新世界的北美洲，可以说是一个世界性分布的类群。这个族最先被划分归入芸香亚科（Rutoideae），但是在形态上芸香族具有一些与芸香亚科其它族不同的特征，尤其体现在雄蕊群和雌蕊群上。芸香族的类群都具有2轮雄蕊而在芸香亚科中大部分属具有1轮雄蕊，同时这个族的类群具有合生的心皮。这两个特征同芸香科的柑橘亚科（Aurantioideae）比较类似。在芸香族内，传统的分类系统存在着很大的争议，例如白鲜属（Dictamnus）的位置和各个类群之间的关系，这主要是因为之前的分类系统主要是依据了成熟花结构，并没有关注这些成熟结构的起源和发生。因此，对于芸香族类群进行进一步的形态学研究，尤其是通过早期花原基发生过程的研究从而关注雄蕊和雌蕊的发生模式对于评价芸香族的系统位置以及芸香科内的形态进化趋势十分有必要。另一方面，在分子系统学的研究中，与芸香亚科相比，芸香属（Ruta）显示了同柑橘亚科更紧密的亲缘关系，这一结果和传统上的认识并不一致，但关于芸香族和柑橘亚科的关系并没有后续的研究。另外，芸香族中的裸芸香属（Psilopeganum）为中国特产的单种属。但由于分布区狭窄，之前的研究很少涉及到这个属。裸芸香（P. sinense）主要分布于三峡库区，随着三峡大坝的蓄水，该种的原始生境受到一定的影响，对于这个属的研究在系统学和保护生物学上都具有重要意义。因此，对于整个芸香族和它的相关类群进行详细的形态学和系统学上的研究是十分必要的。在形态学上，本文首次详细研究了芸香族中国有分布的芸香属（Ruta）、裸芸香属（Psilopeganum）、拟芸香属（Haplophyllum）、石椒草属（Boenninghausenia）和白鲜属（Dictamnus）以及柑橘亚科的九里香属（Murraya）的花原基早期发生。通过研究，发现这6个属的代表种在雄蕊发育上都显示出逆二轮雄蕊（obdiplostemony）的发育模式。这种特殊的发育模式表现在对萼雄蕊和对瓣雄蕊发生在同一轮上，并且在心皮和其它花器官等基数的属（芸香属、石椒草属、白鲜属）中，心皮发生在和花瓣相对生的位置。和芸香科内比较原始的具有1轮雄蕊的类群如吴茱萸属（Evodia）、黄檗属（Phellodendron）的早期花原基发育相比可以知道，这种逆二轮雄蕊现象在芸香科中是一个次生的现象。它的出现和雄蕊数目的增加有很大的关系。同时，在同柑橘属的花原基发育相比可以看到，尽管柑橘属的雄蕊多数，但是在原基发生过程中，雄蕊仍然是分两轮发生，显示了与芸香族雄蕊发生模式之间很强的相似性。因此可以得出结论芸香族的具有2轮雄蕊的雄蕊群是从原始的1轮雄蕊进化到多数雄蕊的中间状态。同时，在比较形态学上，我们选取了芸香族内两个心皮数目不同的属，芸香属和裸芸香属来进行详细的形态学研究。在花原基发生研究中可以看出，在裸芸香心皮原基发生的早期，花顶端分生组织最先发出4个小的心皮原基，这一阶段无论是在心皮数目还是在心皮发生位置上裸芸香都和芸香十分相似。到了心皮发育中期，裸芸香的花顶端分生组织逐渐向两侧生长，最开始的4个原基逐渐消失，取而代之的是2个位于对萼位置的心皮原基。不仅如此，在裸芸香成熟心皮的基部，每个子房室中还能看到残存的隔膜，把两个子房室分隔为4个子房室。在维管束解剖学中，也可以看到，在心皮的基部是具有4条心皮背部维管束和心皮腹部维管束。种种证据显示，裸芸香的2枚心皮是由4枚心皮的类群进化而来的，并且心皮数目的进化发生在比较晚的时期，裸芸香仍然同4心皮的类群如芸香属，有着紧密的亲缘关系。同时我们在其它属的花原基发生研究中可以看到，心皮数目具有较多的变异，因此整个芸香族并不适合用心皮数目作为主要特征来划分族内系统。在分子系统学的研究中，通过对芸香族7个属的全部取样，同时对之前研究所显示的与芸香属关系紧密的柑橘亚科类群进行取样，再加上部分芸香亚科的类群，研究结果首次证实了芸香族同柑橘亚科有较芸香亚科更为紧密的亲缘关系。这一结论也是对前面形态学工作的一个很好的支持。在芸香族内，首次全面的显示了芸香族各个属之间的系统发育关系。整个芸香族是一个并系，分为2支，一支包含了芸香属、裸芸香属、石椒草属和Thamnosma属，这一支为芸香族内较原始的类群。尤其在石椒草属和Thamnosma属中，显示了部分和芸香亚科类似的原始性状。另外一支，包含了拟芸香属、白鲜属和Cneoridium属，这一支同柑橘亚科成为姐妹类群，是芸香族中较为进化的一支。对于白鲜属的位置，否认了前人认为白鲜属不属于芸香族，而同茵芋属（Skimmia）关系更紧密的研究结果。尽管在叶绿体DNAtrnL-F树上我们的结果仍显示白鲜同茵芋之间有较紧密的亲缘关系，但是通过核基因ITS的研究，同时通过形态学和植物化学的一致结果，我们推测叶绿体DNAtrnL-F树的拓扑结构是由于白鲜中发生了叶绿体捕获所造成的。同时，我们的分子系统学结果显示的芸香族内各个属之间的系统发育关系同传统分类学上所提出的芸香族系统并不相符合。通过之前比较形态学的研究，我们可以看到之前用来划分系统的某些具有差异的成熟结构在发生之初显示了紧密的亲缘关系，因此不能真实的反映各个类群之间的系统发育关系。
页数	94
语种	中文
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.ibcas.ac.cn/handle/2S10CLM1/11925
专题	系统与进化植物学国家重点实验室
作者单位	中国科学院植物研究所
第一作者单位	中国科学院植物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	魏来. 芸香族及其相关类群的系统学研究[D]. 中国科学院植物研究所,2011.

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